給健身愛好者的肌肉生理學：肌肉收縮原理＆訓練應用
本文涵蓋較深的生理學知識，想認真學習運動科學的讀者可以仔細研讀。若你主要是想學一些科學知識來增進自己的訓練知識的話，可以省略每一節的「原理介紹」不看。
簡介
近幾年「科學訓練」越來越流行，健身愛好者與教練們不再只以 bro science 為訓練依據，而開始關注科學研究。這是好事，也是進步，但同時也會導致其他問題。許多人在一知半解下便盲目相信任何研究結果，卻沒有足夠的基礎科學知識解讀結果的實際意義，也沒有能力親自閱讀 paper。為了讓健身愛好者更能理解運動科學研究，我將從科學原理切入常見的健身課題，而這次的主題是肌肉收縮原理。
學肌肉收縮原理的實際用處
科學讀起來常常是枯燥的，但除了讓你更能讀懂文獻以外，學會肌肉收縮原理也有實際上能應用到訓練的用處。譬如，到底何時要追求感受度、何時不要，就是可以從肌肉改變收縮力道的原理去推論的。以下，我會介紹人類體內傳遞訊息的方式、如何將此訊息轉換成肌肉收縮的動作、與肌肉如何改變收縮力道。並且，我會先用比喻讓這些原理不那麼艱澀，並將這些知識結合到訓練的實際運用。
重點
- 大腦產生收縮指令，此訊號經由運動神經傳達到肌肉細胞，使肌肉收縮。
- 對神經細胞與肌肉細胞來說，細胞內以電訊號溝通，而細胞間（神經to神經/神經to肌肉）以化學訊號溝通。
- 當足夠的化學訊號由神經細胞分泌至肌肉細胞時，肌肉細胞會產生足夠的電訊號使肌肉細胞中的肌原纖維滑動縮短。
- 肌原纖維由粗肌絲和細肌絲構成。粗肌絲主要成份為肌凝蛋白，而細肌絲主要成份為肌動蛋白。當肌凝蛋白與肌動蛋白交互作用時，粗肌絲和細肌絲會相互拉近（稱之為：滑動），使肌肉縮短。
- 電訊號使肌原纖維滑動的原理是：透過提高肌肉細胞的電位，使肌質網上的鈣離子通道打開。鈣離子擴散至肌原纖維後，會移開肌動蛋白上的障礙物，使肌凝蛋白可以與肌動蛋白交互作用、產生滑動。
- 肌肉收縮是以「運動單元」為單位，同個運動單元裡的肌肉細胞會同時收縮。增加同時收縮的運動單元數目，就能增加肌肉的收縮力道。
- 當肌肉細胞接收到來自神經的「一個」（足夠強的）訊號時，肌肉細胞就會迅速收縮並放鬆「一次」。若在肌肉細胞放鬆前就再給予另一個訊號，肌肉細胞就會再收縮一次，且收縮力道會疊加。
肌肉怎麼知道大腦想要收縮？
原理介紹：
人與人之間透過語言和肢體表現來溝通，那你有沒有想過，你體內的細胞或器官是如何相互溝通的？他們既沒有眼睛也沒有嘴巴，要傳遞訊息，靠的是化學分子及電流。舉例來說，當身體脫水時，位於頭部的下視丘就會分泌出抗利尿激素（一種化學分子），經由血液循環抵達位於腹部的腎臟，減少尿液形成。換句話說，下視丘以血液為管道、用化學分子「叫」腎臟多保存一些水分。而大腦則是以神經為管道、用電流和化學分子「叫」肌肉收縮。
先用機械手臂簡單地比喻大腦、神經、與肌肉的關係（如圖一）。遙控器發出電流，電流經由電線傳到機械手臂，機械手臂因而做出反應。大腦就像這個遙控器，會發出訊號，而神經細胞會將這個訊號以電流的方式傳至肌肉細胞，就好像電線一樣。
但實際狀況更為複雜，因為大腦與肌肉並不是一條電線直接相連，而是「分開」相連（如圖二所示）。電線本身仍可傳輸電流，但電線如何傳訊息到另一條電線？電線又該如何傳訊息到機械手臂？
為了解決這個問題，我們在各部件上裝設「發射器」和「接收器」。遙控器的電流訊號傳送到第一條電線的尾端時，第一條電線的發射器可發射化學分子，與第二條電線的接收器結合。第二條電線收到化學訊號後，就會傳輸電流置其尾端，並釋放化學分子與機械手臂結合，而此時機械手臂就會產生電流而彎曲。
如果你已經看懂圖二，那我們可以進入人體真實狀況了（圖三）。當我們想收縮肌肉時，大腦會發出訊號，以電流的形式沿著上運動神經元輸送至位於脊隨的神經元末梢（相當於上述的發射器），然後釋放神經遞質（神經細胞用來與其他細胞溝通的化學分子）。下運動神經元的接收器接收到神經遞質時，它會產生電流傳到位於肌肉附近的發射器，並釋放另一種神經遞質（乙醯膽鹼），與肌肉的接收器結合，使肌肉產生電流而收縮。這就是大腦叫肌肉收縮的方法。
實際應用：
從圖三可知，肌肉收縮是由許多不同元件共同完成的，包含大腦、運動神經、及肌肉本身（其實還有更多，但此篇先省略），因此當我們感到疲憊時，不一定是肌肉本身累了，可能是其他地方累了。這就會產生兩種狀況了。第一種是：雖然肌肉好像已經從訓練中恢復，但其實神經系統需要更多休息，不然會過度訓練。第二種是：「今天感覺狀態不好、想休息」的心理，可能只是懶散作祟，真正去訓練時可以發現其實自己還是很有力氣，因此不該偷懶休息。
這就反映了良好的訓練計畫與自律的重要性：有良好的訓練計畫，才能讓神經系統跟肌肉都不會過度訓練；而自律才能克服心裡的疲憊，堅持做好該做的訓練。
肌肉收到指令了，那要怎麼讓肌肉收縮？
原理介紹：
現在，肌肉收到大腦的命令（乙醯膽鹼）了，然後呢？接下來的過程有點複雜，為了方便各位理解，請大家先看這個教室比喻：
假設教室內有一群學生，非常懶惰，一定要有人給他們聽音樂才肯寫作業。平時耳機鎖在儲藏室裡時，學生都在睡覺，需要老師進教室把儲藏室打開並發放耳機後，學生才會醒來。但老師要不要進教室開鎖，是取決於校長會不會從校長室出現。若校長走出來跟老師說：「該叫學生動點腦袋了」，老師才會進教室把儲藏室打開，學生才會開始寫作業。
接著，讓我們把這個例子塑造得更貼近真實情況。如果圖四這個例子你還沒完全理解，請再好好看幾遍，因為下面的解說會複雜很多倍。
希望圖五沒有嚇到你，但人體就是如此複雜，圖五已經是盡力簡化很多倍的版本。基本設定跟圖四一樣，學生需要耳機才願意開始寫作業，但耳機儲藏室大門打開的途徑就沒那麼簡單了。閱讀下段文字時，可以先忽略括號，讀第二遍時再讀括號內文字。並且請大家把下述的老師與助教都當成體力差到只能在方圓一公尺內移動。
首先，當校長接到教育部（大腦）的命令要學生開始讀書時，校長會從校長室（下運動神經元末梢）走到教室（肌肉細胞）外牆的內凹處（肌肉終板）。校長打開雙向門（配體門控離子通道）後，門旁的助教（鉀離子）會因教室內塞了太多助教而想離開教室，到走廊上透透氣，所以往外跑。但同時教室門外有更多老師（鈉離子）因外頭擠了太多老師所以想往內跑。當足夠多老師進入教室時，他們就會往右走一公尺，打開只能從教室內開鎖、且只能讓老師通過的單向門（電壓門控鈉離子通道），讓更多老師進入教室。而這些新老師成功進入教室後，便會繼續往右打開更多單向門，讓更更多老師進入教室。直到儲藏室大門附近的老師也得以進入教室後，就能打開耳機儲藏室的大門，而耳機（鈣離子）就會很神奇地自動漂到學生（肌原纖維）那邊，使他們開始寫作業（肌原纖維開始收縮）。
圖五看懂後，我們就能進入肌肉收縮的真實狀況了。如果下面的解說看得眼花撩亂，可以把上面的教室比喻看熟再回來讀一遍。
當大腦想使肌肉收縮時，訊號會傳到下運動神經元，而電流/電訊號會沿著下運動神經元流到其末梢，使乙醯膽鹼離開末梢，擴散至肌肉細胞的運動終板，與「配體門控離子通道」（簡單來說，就是能被特定化學分子打開的通道）結合，使鉀離子離開肌肉細胞、鈉離子進入肌肉細胞。因流入的鈉離子（一單位正電荷）比流出的鉀離子（一單位正電荷）多，所以肌肉細胞內的電位會越來越正。當運動終板附近的電位大於特定數值後，電壓門控鈉離子通道（簡單來說，就是能被特定電壓打開的通道，且只有鈉離子能通過）會開啟，使更多鈉離子進入肌肉細胞，並造成局部的電位升高，並接著能打開更遠處的鈉離子通道，使遠處也產生局部電位升高，進而打開更更遠處的鈉離子通道。以此類推，肌肉細胞的電位就從肌肉終板往兩側陸續變高，這個現象也就等同於電流從肌肉終板往兩側流動。而當電流抵達肌質網上的鈣離子通道附近時，鈣離子通道就能打開，讓肌質網內的鈣離子擴散至肌原纖維。鈣離子會與肌動蛋白上的某種蛋白質結合，使原本被擋住的肌動蛋白裸露出來，而此時肌凝蛋白就會與肌動蛋白交互作用、產生滑動，使肌肉細胞縮短，肌肉就因此收縮了。
實際應用：
從圖六可以看到，粗肌絲上面有蝌蚪狀的突起物，那些就是肌凝蛋白的頭部。當頭部與細肌絲有所重疊時，肌肉才能好好收縮，較少重疊會減少肌肉收縮的能力。這就是為何我們可以透過改變關節彎曲程度來改變目標訓練肌群。譬如，要專注練小腿的比目魚肌但不想練太多腓腸肌時，就會用坐姿 calf raise（踮腳尖的動作），縮短腓腸肌至不易發力的長度，減少腓腸肌的貢獻。
肌肉如何控制收縮力道？
原理介紹：
我們已經知道單一肌肉細胞如何收縮了，讓我們來看看一整塊肌肉是如何收縮的。一整塊肌肉是由許多肌肉細胞構成，而這些細胞會分組，每組由一條下運動神經控制，這樣分出來的一組就叫一個「運動單元」。以上述的例子來講，一塊肌肉相當於一個城市，城市中有許多間學校（運動單元），一間學校有數個教室（肌肉細胞）。當一間學校越大、擁有的班級數越多，學生能完成的作業總量就越多。運動單元也是如此，一個較大的運動單元（指含較多肌肉細胞），每次收縮可以產生較大的力道。那如何增加一個城市的作業完成總量呢？方法有兩種：1. 一次叫多一點學校開始寫作業 2. 叫一間學校多寫一點作業。肌肉也是如此，要增加一整塊肌肉收縮力道有兩種方法：
- 增加運動單元徵召（motor unit recruitment）：肌肉通常每次只有一小部分的肌肉細胞是主動收縮的，換句話說只有一小部分的運動單元是激活的。要產生更大的力道，可以一次激活多一點運動單元，讓更多肌肉細胞同時收縮。
- 增加單一肌肉細胞的收縮力道（wave summation）：當運動神經傳遞一個電訊號給肌肉細胞時，肌肉細胞會收縮一次然後馬上放鬆（整個過程短於0.1秒）。當我們在一定時間內增加電訊號的數量時（也就是提高頻率），肌肉細胞就能在完全放鬆前又產生收縮，使張力疊加。持續提高電訊號頻率，張力就能持續疊加，直到細胞完全沒時間放鬆為止（這個狀態叫：強直收縮tetanus）。此時的張力就是此細胞的最大張力。
實際應用：
我們常常聽到「要用 internal cues （內部提示）建立感受度！」，但哪種訓練才適合用 internal cues 或才適合追求感受度呢？答案是：低強度、高次數的孤立訓練（isolation）。因為運動單元徵召與肌肉成長是有關聯的，而低強度動作對於運動單元徵召是相對較少的，所以可以透過internal cues來增加運動單元徵召。相對的，高強度的複合訓練（compound）一開始就能幾乎徵召所有運動單元，因此專注在姿勢與技巧會比感受度更重要，也更安全。
以上是大腦如何命令肌肉收縮、肌肉如何收縮、及肌肉如何改變收縮力道的介紹，及這些知識的實際應用。
註：為了讓沒讀過生物的讀者也讀得懂，我省略了許多細節，譬如 action potential（動作電位）、graded potential（階梯電位）、和 muscle fiber twitch 就是我沒有提及但非常重要的概念。想學更深的讀者可以先上網自學，或等我未來再寫一篇進階版肌肉收縮原理。
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《給健身愛好者的肌肉生理學》有第二集：〈增肌到底是增了什麼？〉
