給健身愛好者的肌肉生理學 2：增肌到底是增了什麼？
房子能越蓋越高，是因堆疊上去的鋼筋、水泥、與磚頭越來越多。那肌肉越長越大，又是因什麼成分的增加所造成的呢？
簡介
我上一篇文章〈肌肉成長三大因素：機械張力、代謝壓力、肌肉損傷⋯⋯是什麼＆仍然成立嗎？〉解釋了能刺激肌肉成長的因素，但沒有詳細介紹肌肉成長到底是「長」了什麼東西。
已接觸健身一陣子的讀者應該都聽過一個說法：「健力式訓練使肌原纖維增大、健美式訓練使肌漿體積增大」。這算是有點 bro science 的講法，因為只要有阻力訓練，肌原纖維與肌漿就會同時增大。不過，bro science 也有它的價值在，經過長年的經驗累積，許多科學還沒有能力證明的東西，巨巨在健身房早就實踐過了。健美式、高代謝壓力的訓練，確實更能刺激肌漿增大。
不過，知道肌肉成長的細節有什麼用處呢？
它可以讓我們意識到，使肌肉成長是有許多方法的，不只是傳統的 8~12 下健美式訓練，更低次數或高次數的訓練都有價值。並且潛在性地，不同增肌方法有不同用處。
重點
- 肌肉增大的方法可以分為肌纖維增生&肌纖維肥大
- 肌纖維增生是肌纖維數量變多，雖然已在動物上證實，但人體研究較不完善，還不能完全確定
- 肌纖維肥大是肌纖維體積增大，是肌肉增大最主要的方法，可以分為肌原纖維肥大&肌漿肥大
- 肌原纖維肥大是「肌原纖維增大速率>=肌漿增大速率」；肌漿肥大是「肌原纖維增大速率<肌漿增大速率」
- 肌漿肥大的成因可能是很大的無氧代謝需求，所以較高次數比較低次數的訓練更能刺激肌漿肥大
組織增大：細胞增生＆細胞肥大
一個組織是由許多細胞所構成，當組織體積增大時，可能是細胞數量變多了、也可能是單一細胞的尺寸變大了。細胞數量增多稱為「增生 hyperplasia」，細胞尺寸增大則稱為「肥大 hypertrophy」。
雖然在健身領域上，肌肥大通常是指「肌肉維度增加」，但肥大和增生其實是肌肉維度增加的兩種獨立機制，因此當下文提到「肥大」時，就是使用生物學的定義「細胞尺寸變大」，而不是健身常用的定義。
肌纖維增生？
一塊肌肉是由許多肌纖維（肌肉細胞）組成，因此當一塊肌肉成長變大時，我們很容易就會認為這是肌纖維的數量增加所導致的，也就是「增生 hyperplasia」。確實，許多研究的證明了至少在動物模型中，阻力訓練能使肌纖維的數目增長，譬如這個用點心訓練貓咪用前腳舉重的研究，發現數個月的阻力訓練讓貓咪的前腳增長了 19.3％ 的肌肉細胞數目。
在人類上，沒有足夠的直接證據支持肌肉細胞會因阻力訓練而增生，因此肌纖維增生是否是肌肉成長的一種機制還有待確認。不過，有不少間接證據認為肌纖維是能夠增生的（如這個和這個），所以對於這個機制是可以保持樂觀態度的。
即使如此，大部分的肌肉成長應仍然是來自於肌纖維本身的增大，而非數量增加。並且，肌纖維是否會增生對於我們訓練的邏輯或方式並不會有顯著改變，因此肌纖維增生並不是大家需要特別在意的一種肌肉成長方式。
肌纖維肥大：肌原纖維＆肌漿增大
肌肉維度增加最重要的機制是肌纖維肥大，也就是肌肉細胞的尺寸增大。
一個肌肉細胞含有液體、數種胞器、與各式各樣的蛋白質，其中負責肌肉收縮的蛋白質是「肌原纖維」，也就是常聽到的粗肌絲和細肌絲。肌原纖維以外的所有東西，（在這裡為了方便起見）則稱為「肌漿」。阻力訓練能使：
- 肌原纖維變粗或變多：傳統上認為是機械張力造成
- 肌漿體積增大：傳統上認為是代謝壓力造成
肌肥大類型：肌原纖維肥大 vs 肌漿肥大
事實上，不管是著重於機械張力的訓練（較高阻力、低次數），還是著重於代謝壓力的訓練（較低阻力、高次數），都會造成肌原纖維與肌漿的增大，只是比例差異而已。而這個比例上的差異，就會產生兩種不同的肌肥大類型：肌原纖維肥大（myofibrillar hypertrophy）和肌漿肥大（sarcoplasmic hypertrophy）。
- 肌原纖維肥大（myofibrillar hypertrophy）：意指「肌原纖維增大速率＞＝肌漿增大速率」
- 肌漿肥大（sarcoplasmic hypertrophy）：意指「肌原纖維增大速率＜肌漿增大速率」
不過，既然重訓主要就是收縮蛋白（肌原纖維）在工作，那為何有時反倒是肌漿會長得更快呢？
在回答這個問題前，先來看看肌漿增大可能的原因：當能量代謝需求很大時，肌漿中與無氧代謝有關的蛋白質會增加，因此肌漿就撐大了。
而當能量需求特別高時，肌漿增大的速率就可能會超過肌原纖維，造成肌漿肥大 sarcoplasmic hypertrophy。
如何產生肌漿肥大？
肌漿肥大（肌漿長得比肌原纖維快）到底會不會發生，其實在科學上仍存在懷疑的聲音。不過，主要原因為相關研究不夠多、不夠完整，因此在這個主題上，我站在 bro science 這邊，並相信它確實會發生。
研究發現，較高次數與組數更能造成肌漿肥大，但多高才是最有效的則尚不曉得。此外，健身新手的肌肥大幾乎都是肌原纖維肥大，而肌漿肥大在進階者身上才較為常見。
這符合上述的肌漿增大原因：能量需求。
高次數（＞10 下）訓練確實比低次數（＜6 下）訓練有更高的整體能量負荷。而因為進階者肌肉較大塊，所以有氧代謝效果較差（粒線體密度降低），所以更依賴無氧代謝；且進階者舉的重量較重，因此同樣次數的情況下，能量消耗高非常多（看進階者 vs 新手深蹲高次數會多喘就知道）。
肌漿肥大長出的是「沒力」的肌肉？
理論上，同樣大小的肌肉來說，肌原纖維密度越高，則收縮的力量就越強，但就單純把健身當興趣的普通人而言，影響應該不大，因為：
- 影響力量的最重要因素是在「專項練習」，例如雖然健力選手花的深蹲、臥推、硬舉可以比健美選手中很多，但像後飛鳥可能健力選手就贏不了健美選手。
- 「肌漿肥大」仍然是「肌原纖維和肌漿同時成長」，因此有收縮功能的肌原纖維仍然佔了很大一部分。
實際應用
- 目標為增肌：既然不同的次數範圍會導致不同的肥大效果，那最好就是「都做」。不要只會做 5～8 下或8～12下，最好5～20+都要做，但至於怎麼安排課表，就又是另一個話題了。
- 目標為最大肌力：目前科學對於肌纖維肥大的了解不夠多，仍然不確定肌漿肥大後的肌漿是否是能進一步刺激肌原纖維成長的空間。如果是的話，那「交替鍛鍊肌漿肥大與肌原纖維肥大」對力量型運動員就非常有用；但如果不是的話，那力量型運動員就要盡量只做肌原纖維肥大的訓練，以減少對力量沒貢獻、但會影響比賽量級的肌漿。
本文主要目的是介紹增肌的生理學。基於這方面的研究較不完全，所以能實際應用的知識較少，但作為增加對肌肉的了解仍然是非常重要。
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